Целью данной работы является описание имеющихся теорий относительно принципов наследования окраса у собак породы немецкий дог, классификация окрасов согласно генетическим принципам и формулировка неразрешенных в данной области проблем.

Автора выражают благодарность Yvonne Putty (Германия, питомник черных и мраморных немецких догов ) за консультации, предоставленные в ходе написания данной работы, Ирине Особливец (Киев, Украина) за найденные ошибки и неточности в черновой версии работы.

Согласно стандарту FCI (Federation Cynologique Internationale) немецкого дога [3], признаваемого большинством стран мира, включая и Украину, существует 6 стандартных окрасов догов:

1. Тигровый - черные полосы на рыжем фоне (рис. 1).
2. Палевый - рыжий фон (рис. 2).
3. Голубой (рис. 3).
4. Черный (рис. 4).
5. Мраморный (арлекин) - белый фон, черные пятна (рис. 6).
6. Плащевой - черный фон, белые шея, грудь, лапы до середины запястья, кончик хвоста, на морде - белая маска (рис. 5).

При вязке догов, окрас которых отвечает стандарту, могут возникать и ряд "нестандартных" окрасов [10]:

1. Белый - белая собака без черного пигмента либо с небольшими черными пятнами, как правило, на голове или на ушах.
2. Серый мрамор - то же, что и мрамор, но фон серый (голубой). Возможны белые участки (рис. 7).
3. Fawnequin - белый фон, рыжие пятна
4. Brindlequin - белый фон, тигровые пятна.
5. Bluеquin - белый фон, серые пятна

Бывают и другие, менее распространенные, окрасы.

Немецкие доги распределяются по группам согласно окрасу. Далее мы будем говорить о палево-тигровой группе как о такой, к которой принадлежат палевые и тигровые собаки. Под догами черно-мраморной группы мы будем подразумевать немецких догов черного, плащевого, мраморного, серо-мраморного и белого окраса, в помете которых не может быть палевых, тигровых и голубых щенков. Как будет показано в дальнейшем, последнее условие является достаточно важным.

Голубые доги являются единственными представителями своей группы окраса.

Рис. 1 Тигровый окрас немецкого дога

Рис. 2 Палевый окрас немецкого дога

Рис. 3 Серый окрас немецкого дога

Рис. 4 Черный окрас немецкого дога

Рис. 5 Плащевой немецкого дога

Рис. 6 Мраморный окрас немецкого дога

Рис. 7 Серо-мраморный окрас немецкого дога

У собаки бывает несколько видов волос: покровный, остевой и пуховой. Первый и второй вид совместно называется шерстью, третий - подшерстком. Окрас собаки определяется окрасами шерсти и подшерстка, при этом шерсть оказывает гораздо большее влияние на цвет, чем подшерсток (у немецкого дога подшерстка или нет вовсе, или он очень незначительный).

Окрас волос определяется находящимися в них пигментами, при отсутствии пигмента волосы белые. В волосах собак могут быть лишь три пигмента: черный, коричневый и рыжий. Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен. На восприятие цвета влияет также плотность зерен. Окрас собаки может меняться с возрастом. Различные участки тела могут быть покрыты волосами разного цвета - в таких случаях мы наблюдаем пятнистость, различные узоры (мраморный дог, тигровый дог - рис. 6, рис. 1).

Физическим носителем цвета является меланин (melanin). В шерсти млекопитающихся есть 2 вида меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin) [9].Базовая форма эумеланина имеет черный цвет, однако часто он бывает и другого цвета из-за изменчивости белка, который формирует структуру зерна пигмента. Эумеланин может восприниматься как коричневый, рыжеватый, серо-голубой.

Феомеланин может быть бледно-серым, желтым, желто-коричневым, красным, ярко-красным.

Количество генов, которые оказывают влияние на окрас собаки, точно не известно, однако, как правило [5] [9], выделяют десять основных серий (локусов), которые приведены в табл. 1.

Таблица 1. Гены окраса у собак

Рассмотрим эти гены более подробно.

Ген А (табл. 2) - "агути", серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. Обычно рассматривают четыре различных аллели этого гена [9], однако во многих источниках ссылаются на 5, 6 или больше аллелей [5].

Таблица 2. Аллели гена А

Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как A^s > а^y > a^g > a^w > a^t однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена A^s обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами A^sаy; A^sa^g; A^sa^w и A^sa^t имеют сплошной окрас [5]. В генофонде догов присутствуют аллели A^s и аy. Палевые и тигровые доги имеют генотип аyаy, все остальные, как правило, гомозиготны по A^s; исключение составляют животные, предки которых вязались с тигрово-палевыми собаками и которые в результате этого могут быть носителями аллели аy в рецессивном состоянии (A^sаy). При вязке двух таких догов, которые, могут быть фенотипично черными, мраморными или голубыми, с вероятностью 25% будут получаться палево-тигровые щенки.

Ген B (табл. 3) вызывает образование черного пигмента. Предположительно, существуют всего две аллели этого гена:

Таблица 3. Аллели гена B

Очевидно, этот ген кодирует один из белков зерна пигмента эумеланина [9], зерна с генотипом bb меньше и округлее, чем зерна с генотипом B, поэтому они кажутся менее яркими.

АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Аb - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях, a^tВ - черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели); a^tb - коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов bb собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной [5].

Все доги, включая палевых, гомозиготны по B.

Ген С (табл. 4) - одна из серий множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Это достаточно сложный локус, особенно у других млекопитающихся [9]. Ген С кодирует тирозиназу - фермент, который расщепляет аминокислоту тирозин. Такое расщепление является первым этапом выработки меланина [9].

Таблица 4. Аллели гена C

Кроме того, высказано предположение, что существует несколько видов аллели альбинизма с [9].

Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как С > c^ch > c^e > c^h > c^p > c. Доминирование носит абсолютный характер [9].

Все доги, включая догов-альбиносов, являются носителями лишь аллели С. Альбинизм у немецких догов обусловлен фактором Мерля М, речь о котором пойдет ниже.

Ген D (табл. 5) также определяет интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом слое волоса, так и в сердцевине. При d пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает через непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас [5].

Таблица 5. Аллели гена D

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются маложизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно a^tВD или a^tbd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же маложизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и тойтерьеры [5]. Однако голубой дог (рис. 3) - вполне полноценная собака, нет никаких оснований считать его менее жизнеспособным, чем дога с любым другим окрасом [10].
Все голубые доги гомозиготны по аллели d, остальные доги, как правило, гомозиготны по доминанту D.

Ген Е (табл. 6) обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневый) так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента [5].

Данная серия множественных аллелей является наиболее проблематичной серией, так как многие прогнозы, которые опираются на гипотетические аллели серии E, опровергаются практикой [9]. Эта серия присутствует в кариотипе многих млекопитающихся и содержит лишь три аллели: Ed (доминантный черный окрас), E (нормальное распределение цвета) и e (рецессивный рыжий). Однако экспериментально было доказано, что у собак рецессивный рыжий и доминантный черный находятся в разных генах, поэтому аллель Ed в генетике собак не рассматривается [9].

Таблица 6. Аллели гена E

Предположительно, аллель Е доминирует над е, а E^m и E^br являются кодоминатными, то есть ни один из них не преобладает над другим, но любой из них доминирует над Е и е. [9].

В генофонде догов присутствуют все аллели этого гена, кроме, возможно, рецессивного рыжего е. Палевый дог (рис. 2) имеет формулу a^ya^yEE, если он без маски, и формулу a^ya^yE^mE^m или a^ya^yE^mE, если с маской. Тигровый дог без маски имеет формулу a^ya^yE^brE^br или a^ya^yE^brE, тигровый с маской (рис. 1) - a^ya^yE^brE^m.

Вероятно, собаки с генотипом a^ya^yee не выживают [9].

Наибольшее сомнение вызывает нахождение аллелей E^br и E^m в одной серии, поскольку такая гипотеза позволяет прийти к некоторым выводам, противоречащим практике [9]:

1. При вязке двух тигровых догов с маской (E^brE^m x E^brE^m) происходить расщепление 1:2:1 (25% палевых с маской, 50% тигровых с маской, 25% тигровых без маски).
2. Тигровый дог с маской не несет аллели E. Поэтому вязка тигрового дога с маской и палевого без маски (E^brE^m x EE) должна давать 50% тигровых без маски и 50% палевых с маской. Тигровые с маской щенки в таком случае получиться не могут.

Таблица 7. Аллели гена G

В генофонде немецких догов аллель G отсутствует.
Ген M (табл. 8) формирует пятнистость типа "арлекин" и называется фактором Мерля.

Таблица 8. Аллели гена M

Мы намеренно не останавливаемся тут на особенностях окраса и здоровья немецких догов, у которых присутствует фактор Мерля, поскольку этим вопросам полностью посвящена глава 4 данной работы.
Ген S (табл. 9) - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

Таблица 9. Аллели гена S

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстяного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации [5].

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста [5].

Вероятно, ни один из аллелей не является доминантным [9].

Очень существенно, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1

У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди [5].

Ген Т (табл. 10) - крапчатость.

Таблица 10. Аллели гена T

Наиболее очевидно аллель T проявляется у далматинцев. Далматинец - сильно забеленная черная собака с формулой ABDs^wT, дополнительные гены-модификаторы увеличивают и округляют черные точки, вызываемые аллелью T [9]. В идеале, немецкие доги, имеющие белые отметины, должны быть гомозиготны по t, однако, вероятно, аллель T также широко распространена.

Скорее всего, в данном случае имеет место неполное доминирование T над t [9].

Ген R (табл. 11) - чалость.

Таблица 11. Аллели гена R

Немецкие доги гомозиготны по r. Предположительно, R полностью доминирует над r [9].

Нами была опубликована анкета в нескольких специализированных журналах, посвященных немецким догам, которую мы предложили заполнить тем, кто вязал догов черно-мраморной группы. Нами было получено 80 заполненных анкет из семи питомников, результаты опроса были обработаны и представлены в табл. 12.

Таблица 12. Общие результаты вязок
Количество вязок - 80

Данные были обработаны и отдельно для всех типов вязок, информация по которым имеется в наличии (черный с мрамором - табл. 13, мрамор с мрамором - табл. 14, черный с черным - табл. 15, серо-мраморный с черным - табл. 16). Никаких данных о вязках белых с любыми другими догами, а также о вязках серо-мраморных с мраморными и серо-мраморными у нас нет.

Таблица 13. Вязка черных и мраморных особей
Количество вязок - 43

Таблица 14. Вязка двух мраморных особей
Количество вязок - 30

Таблица 15. Вязка двух черных особей
Количество вязок - 4

Таблица 16. Вязка серо-мраморных и черных особей
Количество вязок - 2

В таблицах 13-16 черными собаками мы называем как собственно черных, так и плащевых, поскольку и те, и другие имеют одинаковый генотип по фактору Мерля (mm), а отличаются только по локусу S.

Данные по вязкам серо-мраморных с черными (табл. 15) и черных с черными (табл. 16) следует признать недостаточными для использования в рассуждениях и выводах, поскольку по таким вязкам было заполнено всего 4 и 2 анкеты соответственно.

Анкеты были заполнены следующими питомниками и владельцами немецких догов:

"Licht des Nordens" (Германия), "Иммортели" (Россия), Mr. Norvel Benoit (США), "Von Bonehenge Great Danes" (США), "Liberty Danes" (США), "Krystalaine Great Danes" (США), "Goulden Gate Great Danes" (США).

Если у палевых, тигровых и голубых немецких догов генетическая теория окраса достаточно четкая и, очевидно, согласуется с практикой (единственный вопрос, который тут остается, состоит в том, относить ли аллели E^br и E^m к одной и той же серии, но эта проблема скорее общая для генетики всех собак, а не специфичная для немецких догов), то подвести генетический базис под теорию окраса догов черно-мраморной группы (черные, плащевые, мраморные, серо-мраморные, белые собаки) является достаточно сложной задачей. На сегодняшний день не существует общепринятой теории, каким образом происходит унаследования окраса у особей этой группы [7]. Основной нерешенной задачей является генетическое обоснование существования мраморного (рис. 6) и серо-мраморного (рис. 7) окраса. В работах JP Yousha [7] [6] приведено несколько гипотез относительно природы мраморного окраса немецких догов, которые будут тут изложены и проанализированы.

Немецкие доги черно-мраморной группы имеют генотип A^sA^sBBCCDDggrr. В серии Е у собак этой группы могут быть произвольные аллели, за исключением e (так как животное с формулой A^sA^sBBCCDDee, будет рыжим). Хотя, например, собака с генотипом A^sa^yBbCCDdggrr, фенотипично не будет отличаться от особи с генотипом A^sA^sBBCCDDggrr, такие доги не могут быть причислены к черно-мраморной группе, поскольку при вязке двух таких животных могут рождаться особи палевого, тигрового, голубого и других цветов.

Внутри своей группы черно-мраморные особи отличаются только аллелями серий S, M и генами-модификаторами, поэтому в дальнейшем мы будем использовать только эти гены при составлении генетических формул окраса немецких догов.

Черные и плащевые собаки гомозиготны по m. Животное с генотипом mmSS будет либо чисто черной собакой, либо собакой с минимальными белыми отметинами на груди и на пальцах. Животное с генотипом Ssⁱ будет классифицироваться либо как черное, либо как плащевое, в зависимости от генов-модификаторов. Немецкий дог с формулой mmsⁱsⁱ будет классифицирован как плащевой. Особи с формулами mms^ps^p и mms^ws^w по фенотипу могут быть причислены к мраморным собакам, а последняя может даже выглядеть почти полностью белой.

Фактор Мерля, подобно генам D и B (описанных в гл. 2), влияет на интенсивность пигментации, но, в отличии от них, он депигментирует не всю шерсть, а только шерсть на отдельных участках тела животного, поэтому в результате действия гена М собаки с формулой Mm имеют светлый фоновый окрас (который появляется в результате действия М) с более темными пятнами (темные пятна - места, где фактор Мерля не действует) [9]. Доги, гетерозиготные по фактору Мерля (Mm), имеют два фенотипа: мрамор (арлекин) и серый мрамор.

Собаки с формулой ММ либо не выживают, либо рождаются с сильно пониженной жизнестойкостью. Немецкие доги, гомозиготные по фактору Мерля, называются альбиносами (или белыми догами). Они, как правило, имеют белый окрас (пигмент в шерсти полностью отсутствует), однако возможны небольшие черные отметины на голове и на носу. Большинство альбиносов рождаются глухими, у таких особей существует высокая вероятность катаракты глаз, отсутствия рефлекторных линз, косоглазия, отсутствия пигмента в радужной оболочке глаза, аллергии, рака кожи, стерильности, а также других отклонений [8]. Как правило, таких щенков рекомендуется усыплять.

Альбиносы появляются в результате вязки двух догов, имеющих в генотипе фактор Мерля (M), например при такой: Mm x Mm = mm + Mm + MM. В среднем в таких пометах должно быть около 25% альбиносов, однако на практике этот процент значительно ниже из-за большой вероятности внутриутробной смертности белых собак (табл. 14). Если хотя бы один из родителей не имеет в генотипе аллели М, то альбиносы в помете появляться не могут, другими словами, белые собаки могут появляться только в результате трех типов вязок:

1. Mm x Mm (25% MM)
2. MM x Mm (75% MM)
3. MM x MM (100% MM)

Поскольку чаще всего альбиносы либо маложизнеспособны, либо стерильны, на практике вязки второго и третьего типа в основном невозможны физически. Они являются бессмысленными и с точки зрения практического собаководства, поскольку налицо огромный процент брака (генетически неполноценных собак ММ).

Вязки первого типа осуществляются повсеместно, поскольку мраморные доги считаются наиболее ценными представителями породы.

Рассмотрим вязку мраморной (Mm) собаки с мраморной (Mm) и вязку мраморной (Mm) с черной или плащевой (mm) с точки зрения генетики (в данном случае под "мраморными" мы подразумеваем как бело-мраморных, так и серо-мраморных немецких догов).

Мрамор с мрамором:

Mm x Mm = 25% mm + 50% Mm + 25% MM

Мрамор с черным:

Mm x mm = 50% mm + 50% Mm

Мы видим, что в первом и во втором случае получается одинаковое число мраморных особей, однако во втором случае приплод черных собак увеличивается на 25% за счет того, что не щенков-альбиносов, т.е. второй вид вязки явно предпочтительней по двум причинам:

1. Нет явно нежизнеспособных особей ММ.
2. Больший процент черных щенков при равном числе мраморных.

1. У собак существует порядка 10 основных генов, регулирующих окрас, а также большое число дополнительных генов-модификаторов, которые дополняют "основные". Окрас формируется в результате сложного взаимодействия всех этих генов, поэтому однозначные предсказания относительно наследования окраса практически невозможны.
2. В генофонде немецких догов многие аллели генов окраса отсутствуют, некоторые положения общей теории окраса собак вступают в противоречие с имеющимися фактами относительно наследования окраса у собак породы немецкий дог. В работе были указаны специфические для догов аллели, определены и проанализированы некоторые проблемы, возникающие при применении общей теории к породе.

1. Кийс В.Ю. Генетика и практика мраморного окраса. Проблемы и перспективы. Черный. Плащевой. Platten hunde / Немецкий дог. - 1998. - №1(2). - С. 14-18.
2. Николас Анна К. Мраморный датский дог / Кийс В. Ю.(ред.) Каталог собак. - Псков: МГП Принт, 1993. - С. 46-49.
3. Озерова Т.П. О самой большой и красивой собаке. - М.: Presto S. Publisher, 1998. - 160 с.
4. Побуковский А. Немецкий дог - особенности окраса / Немецкий дог. - 2000. - №2. - С. 32.
5. Соцкая М. Н. Окраска собак и основные принципы ее наследования / О собаке. - Москва-Ташкент: ИПК Шарк, 1992. - С. 119-131.
6. JP Yousha. A Summary of Theories Concerning the Harlequin Variant in the Great Dane // Great Dane Reporter Online: online: http: // www.gdr. com / past/ harlvari. html.
7. JP Yousha. The Harlequin to Merle Continuum // Official Web-site of Chromadane kennel: online: http: // www. flash.net/~dby/harle2merle.htm.
8. JP Yousha. Whites: Is It Worth the Risks // Official Web-site of Chromadane kennel: online: http: // www . flash . net / ~ dby / whites.htm.
9. Sue Ann Bowling Canine Color Genetics // online: http: // bowlingsite. mcf. com / Genetics / ColorGen.html.
10. Understanding Color Breeding in the Great Dane // by the Color Research Committee Great Dane Club of America: online: http: // www.gdca.org / undrcolr. html.